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Programmierte Mikroevolution bei Inselfinken ?
Finken standen Pate bei Darwins Evolutionstheorie und sind auch heute immer wieder für evolutionäre Überraschungen gut, wie Ryan et al. (2007) über Vögel des britischen Tristan da Cunha-Archipels berichten.
Dieses Archipel liegt im Südatlantik – es wird von St. Helena aus verwaltet, wo Napoleon bis zum Tode interniert war und besteht u.a. aus den unbewohnten Inseln „Inaccessible Island“ und „Nightingale Island“ (Abb. 1A, am Seitenende). Dort sind, neben vier weiteren Vogelarten, die Wilkins-Ammer (Nesospiza wilkinsi) und die Acunha-Ammer (N. acunhae) endemisch, d. h. diese Arten kommen nur dort vor. Diese beiden Arten gehören, wie auch die Darwinfinken zur Ordnung Passeriformes, der Sperlingsvögel. Gleichermaßen wie die Darwinfinken von Galápagos stammen sie von südamerikanischen Ahnen ab, die von den vorherrschenden Westwinden über 3000 km weit über den Ozean verdriftet wurden. Die Acunha-Ammer ist ein sehr häufig vorkommender Nahrungsgeneralist mit kleinem Schnabel, während die Wilkins-Ammer in geringer Anzahl vorkommt und mit seinem großem Schnabel auf die harten verholzten Früchte der Baumart Phylica arborea spezialisiert ist.
Beide Ammer-Arten kommen auf beiden Inseln mit jeweils getrennten Unterarten vor: Auf der Nightingale Island die Wilkins-Ammer mit der Unterart Wilkins und die Acunha-Ammer mit der Unterart Questi, die sich in ihrer Größe deutlich unterscheiden (Abb. 2, am Seitenende). Auf Inaccessible Island leben die Wilkins-Ammer mit der Unterart Dunnei und die Acunha-Ammer mit der Unterart Acunha.
Nightingale Island ist eine relativ flache (<300m) Insel und die kleinere der beiden mit 2,6 km2, deren vorherrschender Bewuchs aus dem Schlickgras Spartina arundinacea und vereinzelten Phylica arborea-Bäumen besteht. Inaccessible Island ist mit 10 km2 größer und besitzt ein ausgedehntes Plateau von 300 bis 600m über dem Meeresspiegel. Das küstennahe Flachland wird ebenfalls von Spartina arundinacea und vereinzelten Phylica arborea-Bäumen besiedelt, es gibt aber noch zwei weitere Landschaftsformen: Das geschütztere östliche Plateau hat Waldland aus Phylica arborea, während auf dem angrenzenden, höheren westlichen Plateau keine Phylica-Bäume wachsen, sondern der Baumfarn Blechnum palmiforme beherrschend ist. Diese größere Zahl von Lebensräumen spiegelt sich auch in einer größeren Vielfalt von Unterarten bei den Finken wieder, aber die Größenunterschiede sind aufgrund Hybridisierungen auf dem östlichen Plateau geringer (Abb. 1A).
Die Schnabelgröße bei Finken ist stark genetisch bedingt und direkt korreliert mit der maximal möglichen zerbeißenden Kraft und damit der Größe der Samen, die die Vögel verwerten können.
Das Grasland mit einzelnen Bäumen hat eine zweigipflige Verteilung der Samengröße, d.h. es gibt entweder kleine (Gras) oder große (Phylica) Samen, aber keine mit mittlerer Größe. Dies begünstigt die Entstehung von neuen Arten, die sich jeweils auf eine Samengröße spezialisieren. Eine solche vollständige Artbildung konnte auf Nightingale Island nachgewiesen werden: jede der beiden Arten hat einen eigenen Gesang, verteidigt ihre Reviere nur gegen Artgenossen und es gibt keine Hinweise auf Hybridisierung. Im Küstenland von Inaccessible Island ist die Lage ähnlich, obgleich ein artlich gemischt verpaartes Vogelpaar beobachtet wurde (<0.1 % aller Paare) sowie einige Mischlinge beider Arten. Auf dem westlichen Plateau gibt es, wie erwähnt, keine Phylica-Bäume mit großen Samen und folglich wenige großschnabelige Vögel. Schilfgras dominiert mit kleinen Samen als Spartina-Schlickgras, so daß die Entwicklung eines kleinschnabeligeren Vogels begünstigt wird (sogenannten „Lowland“ Acunha-Ammern) gegenüber den größeren „Upland“ Acunha-Ammern. Im östlichen Plateau dominieren großschnabelige Vögel besonders dort, wo es viele Phylica-Bäume gibt. Hier wurden nur Vögel mit Schnabellängen über 10,4 mm wurden bei der Verwertung der Phylica-Früchten beobachtet. In den anderen Bereichen der Inseln treten Mischlinge auf, die kleinere Samen und Insekten verwerten.
Die im Vergleich kleinere Schnabelgröße der Wilkins-Ammer, Unterart Dunnei auf Inaccessible Island mit der Wilkins-Ammer, Unterart Wilkins auf Nightingale Island könnte entweder eine Anpassung auf die dort durchschnittlich kleineren Früchte, oder Folge der unvollständigen Arttrennung durch weiter stattfindende innerartlichen Hybridisierung sein.
Zwei denkbare Entstehungswege. Theoretisch könnte die auf den beiden Inseln vorhandene Artensituation auf zwei Weisen entstanden sein (Abb. 1B und 1C): Die beiden Finkenarten entstanden jeweils anderswo an geographisch getrennten Orten (allopatrisch) und wurden dann auf die Inseln verdriftet, wo sie seitdem zusammen im selben Lebensraum, d.h. sympatrisch vorkommen. Oder sie könnten sympatrisch auf den Inseln selbst aus den erstmals dorthin verschlagenen Finkenvögeln entstanden sein.
Ryan und Mitarbeiter (2007) geben als die nächsten Verwandten der beiden Inselammern die Gattung Sicalis auf dem südamerikanischen Festland an und bieten folgende Argumente für eine sympatrische Entstehung der Arten bzw. Unterarten:
Die DNA-Sequenz des mitochondrialen Gens für Cytochrom B von 386 Individuen unterscheidet sich: Auf jeder der beiden Inseln bestehen zwei (fast) vollständig getrennte Linien. Nur ein Vogel von Nightingale Island besaß ein gemeinsames Allel mit Vögeln von Inacessible Island. Dieser Vogel war größer als seine Artgenossen auf Nightingale Island, was nahelegt, daß er von Inaccessible Island verdriftet wurde. Dies war der einzige Fall einer feststellbaren möglichen Verdriftung zwischen den Inseln bei allen 925 untersuchten Vögeln.
Mikrosatelliten sind Bereiche in der DNA, die nicht für ein Protein kodieren, sondern einfach in der z.T. hundertfachen Aneinanderreihung derselben Buchstabenabfolge besteht. Die Anzahl der Wiederholungen unterscheidet sich zwischen Individuen verschiedener Gruppen. Bei 372 Vögeln wurden 7 verschiedene Mikrosatelliten untersucht. Es sprechen die Sequenz-Vergleiche von Mikrosatelliten-DNA für eine sympatrische Entstehung der Arten auf den Inseln.
Sympatrische Artbildung erfordert, dass sich die Vögel nicht wahllos paaren, sondern ein selektives Verpaaren der zunächst im gleichen Gebiet vorkommenden Individuen. Wenn sich beispeilsweise kleine Vögel bevorzugt mit anderen kleinen Vögeln verpaaren, und große mit großen, können, sie sich dadurch in Unterarten auftrennen. Dies wird hier durch drei Faktoren gewährleistet: Jungvögel siedeln nahe ihrer Geburtsregion (niedrige Durchmischung), die Gefiederfärbung wird von der Nahrung bestimmt, die in den verschiedenen Habitaten variiert, und unterschiedliche Gesangsarten sind mit der Körpergröße korreliert: kleine Vögel haben schnellere, höherfrequente Gesänge. Da Gefiederfärbung und Gesangsstruktur die Partnerauswahl wesentlich bestimmen, kann es hier zu einer Aufspaltung kommen..
(Die 14 Darwinfinkenarten auf den Galapagosinseln stammen nach molekularen Stammbäumen, basierend auf dem Cytochrom b sowie aus der „control region“ der Mitochondrien auch von einer einzigen Ausgangsart ab (Sato et al. 1999).
Damit sind auf zwei benachbarten Inseln mit vergleichbaren Lebensräumen parallel aus denselben Vorfahren jeweils zwei neue, sehr ähnliche Biospezcies entstanden. Offenbar wurde hier „vorprogrammiertes“ genetisches Potential abgerufen – ein schönes Beispiel für Design im Sinne von auf „Zukunft“ hin angelegter Variabilität. Es ist bereits bekannt, daß bei den Darwinfinken nur ein einzelner „Gen-Schalter“ die Schnabelgröße maßgeblich bestimmt: Je, nachdem, wo und wann das sogenannte Bmp4-Protein während der Embryonalentwicklung eingeschaltet wird, entstehen verschiedene Formen von Schnäbeln (lang und breit versus kurz und dick) und dieser Mechanismus ist auch für die Schnabelvariation bei 6 verschiedenen Darwinfinkenarten verantwortlich (Junker 2006, Wu et al 2004, Abzhanof et al 2004).
Zeitlicher Rahmen. Ryan et al. datieren anhand eines Sequenzunterschiedes von 0,7% zwischen den Inaccessible- und Nightingale-Ammer-Arten im Cytochrom B-Gen deren letzten gemeinsamen Vorfahren auf 300. 000 bis 400. 000 Jahre vor heute. (Man geht bei Vögeln von einer genomischen Mutationsrate von 2% pro eine Million Jahre aus). Aber zum einen braucht es keine hundertausende Jahre, um die Expression eines einzigen Gens zu ändern. Vielmehr gibt es genügend Beispiele für viele raschere Mikroevolution in verschiedensten Tiergruppen (z.B. Lindemann 2001 hier ) und sogar bei Finken (Lindemann 2002 hier ). Bei den schon genannten Darwinfinken genügte die Mutation eines einzigen Gens. Weiterhin geben Ryan et al im online-support unter Berufung auf die Fachliteratur eine sehr niedrige Wanderungssrate von etwa 10–6 Migranten pro Jahr an – also ein Tier pro eine Million Jahre. Aber sie diskutieren nicht, warum sie offenbar gerade den einen Vogel gefunden haben, der pro eine Million Jahre von Insel zu Insel wandert. Die Befunde von Ryan lassen sich alternativ auch in einem kurzzeitigen Szenario deuten, denn schnelle Artbildungen sind in der Literatur zur Genüge berichtet worden..
Dr. Wolfgang B. Lindemann
Literatur
Abzhanov A, Protas M, Grant BR, Grant PR & Tabin CJ (2004) Bmp4 and morphological variations of beaks in Darwin’s finches. Science 305, 1462-1465.
Junker R (2006) Schnabelvariation bei Darwinfinken: Nur ein Schalter. Stud. Int. J. 13, 50-51.
Lindemann W (2001) Schnelle Artbildung ohne geographische Trennung bei Fruchtfliegen und Lachsen. Stud. Int. J. 8, 31-32. Printtext
Lindemann W (2002) Rasche Mikroevolution bei Finken“, Stud. Int. J. 9, 53. Printtext
Ryan PG, Bloomer P, Moloney CL, Grant TJ & Delport W (2007) Ecological speciation in South Atlantic island finches. Science 315, 1420-1422 (9. März 2007) mit online- support www.sciencemag.org/cgi/content/full/315/5817/1420
Sato A, O’Huigin C, Figuera F, Grant PR, Grant BR, Tichy H & Klein J (1999) Phylogeny of Darwin’s finches as revealed by mtDNA sequences. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96, 5101-5106.
Wu P, Jiang TX, Suksaweang S, Widelitz RB & Chuong CM (2004) Molecular shaping of the beak. Science 305, 1465-1468.
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