Wolfgang B. Lindemann, Trilobiten: Radiation von Grundtypen ?, Studium Integrale Journal 15 (2008), p. 35- 37

Bild 2 : Zeitliche Verteilung der Häufigkeit (A) und des prozentualen Anteils (B) polymorpher Trilobitenarten. Dunkle Balkenanteile in A zeigen die nichtvariablen (monomorphen) Arten an, schraffierte die variablen (polymorphen). Einer Erklärung bedürfen noch die  „Ausreißer“: der p Plötzlich sehr niedrige n Variabilität im späten Kambrium und der erhöhte n im späten Devon in einer ansonsten mit der Zeit abnehmenden Reihe (nicht repräsentative Fossilfunde ?).

Die größte innerartliche Variabilität zeigte sich ebenfalls im frühen und mittleren Kambrium, wo einige Arten in mehr als 20% ihrer Merkmale polymorph waren. Durchschnittlich waren sie das zu dieser Zeit in 3% ihrer Merkmale. Keine der 588 nachkambrischen  Arten war in mehr als 15% ihrer Merkmale polymorph, und durchschnittlich sogar nur in weniger als einem Merkmal.  In den 3 Ordnungen Redlichiida, Ptychopariida und Agnostida, die sich früher aufspalteten und/ oder ein stratigraphisch höheres Alter hatten, war ein signifikant höherer größerer Teil der Arten polymorph (Redlichiida 53%, Ptychopariida 79%, Agnostida 88%) als in den übrigen jüngeren Ordnungen (Corynexochida 10%, Proetida 17%, Phacopida 7%, Lichida 13%, Asaphida 4% und in der umstrittenen Ordnung Burlingiida sogar nur 0%).   Die zeitliche Abnahme der Variabilität ist also in erster Linie eine Folge der Unterschiede zwischen den zeitlich aufeinander folgenden einzelnen Ordnungen.; Allerdings zeigten die Proetida und Phacopida auch innerhalb der Ordnung eine begrenzte Abnahme der Variabilität mit der Zeit. Für die anderen jüngeren Ordnungen liegen nach Webster nicht genügend Funde vor.

Webster verweist auf viele andere fossile Taxa, die eine bemerkenswert asymmetrische Naturgeschichte hätten: zu Beginn ihres Auftretens eine große morphologische Vielfalt, gefolgt von einer Abnahme der Vielfalt oder des „evolutionären Erfindungsreichtums“ (Gould 1989). Unter der Bezeichnung „Rosa’s Rule“ wird dies seit dem 19. Jahrhundert diskutiert. Eine hohe Variabilität könne offenbar die Richtung und Geschwindigkeit der Evolution beeinflussen. Webster  räumt ein, daß die Bedeutung von innerartlicher Variabilität  für das Verständnis der (makro-) evolutionären Entstehung qualitativ neuer Strukturen unklar sei; theoretisch sei zu erwarten, daß eine erhöhte Variabilität die Entstehung neuer Strukturen und Funktionen  begünstige. Aber seine Arbeit führe in dieser Frage nicht weiter, da sie nur untersuche, ob eine Art für ein bestimmtes Merkmal polymorph sei, unabhängig davon, ob dieses evolutionär als ursprünglich, abgeleitet oder konvergent anzusehen sei.

Webster sieht 2 Ursachen für die Abnahme der Variabilität mit der Zeit: 1. Zunehmende Einschränkung in den genetischen Entwicklungsprogrammen der jeweiligen Trilobiten: die offenbar zu Beginn „offeneren“ oder „instabileren“ Genome „stabilisierten“ sich mit der Zeit  und verloren die Fähigkeit zur Hervorbringung veränderter Organismen ohne negative Effekte auf die Überlebensfähigkeit. 2. Mit der Zeit zunehmende Besetzung freier ökologischer Nischen ließ eine größere Variabilität zu einem Überlebensnachteil statt einem -vorteil werden. Die unbekannten zugrundeliegenden molekulargenetischen Mechanismen, z.B. zur Entstehung von qualitativf neuen Genen, müssten durch weitere Forschung dazu aufgeklärt werden.

Im Rahmen der Grundtypenbiologie könnten die Befunde wie folgt gedeutet werden: Einige wenige polyvalente Stammformen („Grundtypen“) trafen nach einer weltweiten großen Katastrophe auf  günstige Lebensbedingungen in einer verhältnismäßig „leeren“ Erde mit zunächst wenigen und dann im Laufe der Wiederbesiedlung zahlenmäßig rasch zunehmenden ökologischen Nischen. Ausgehend von dem vorhandenen reichen genetischen Potential der Trilobitengrundtypen bildeten sich rasch „Spezialisten“, die sich unter Verlust von genetischer Vielfalt an die einzelnen Nischen anpaßten. Ähnliches ist aus jüngster Zeit bei Buntbarschen, Guppys oder Darwinfinken bekannt, die sich unter Veränderung nur weniger „Schaltergene“ rasch in neue Umgebungen mikroevolutiv anpassen konnten. (Fehrer 1997, Brüggemann 1998, Junker 2006). Auch bei kambrischen Brachiopoden (Armfüßer) und  Sauriern des Mesozoikums finden sich offenbar die komplexeren und variableren Formen fossil zu Beginn (Stephan 2006).   Die Studie von Webster ist somit ein weiteres Argument für die seit Jahrzehnten diskutierte Alternativdeutung (Stephan 1994) der „kambrischen Explosion des Lebens“:  Rasche Radiation unter mikroevolutivem Genumbau, Variation und Genverlust, ausgehend von wenigen Stammformen.

Wolfgang B. Lindemann

Literaturangaben

Brüggemann U, „Beschleunigte Mikroevolution bei Guppys“, Stud. Int. J. 5 (1998), 38- 39

Fehrer J, „Explosive Artbildung bei Buntbarschen in ostafrikanischen Seen“, Stud. Int. J. 4 (1997), 51- 55

Gould SJ, Wonderfull life; The burgess shale and the nature of history, Norton, New York 1989

Hunt G, Variation and early evolution, Science 317, 459-460 (2007)

Junker R „Schnabelvariation bei Darwinfinken: Nur ein Schalter”, Stud. Int. J. 13 (2006), 50- 51

Stephan M, „Neuere Forschungen zur Lebewelt im Kambrium und Jung- Präkambrium – ein Überblick“, Stud . Int. J. 1 (1994), 4- 11

Stephan M, „Konvergenzen oder komplexe Ausgangsform ? Brachiopoden (Armfüßer) und Saurier“, Stud. Int. J. 13 (2006), 98- 99

Webster M, A cambrian peak in morphological variation within trilobite species, Science 317, 499- 502 (2007)

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