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Mikroevolutive Entstehung von Selbstbestäubung in Arabidopsis thaliana
Zusammenfassung: Obwohl Selbstbestäubung mit Nachteilen verbunden, ist diese Form der Bestäubung Fortpflanzung bei den Blütenpflanzen verbreitet. Bei dem verbreiteten intensiv untersuchten Modellorganismus Arabidopsis thaliana beruht die Fähigkeit zur Selbstbestäubung auf wenigen genetischen Veränderungen, die als mikroevolutiver Verlust vorherbestehender genetischer Vielfalt erklärt werden können und nicht als deren Neuerwerb.
Die Ackerschmalwand (Arabidopsis thaliana), ein Vertreter der Kreuzblütler (Brassicaceae), vermehrt sich überwiegend durch Selbstbestäubung. Die Pflanze ist ein verbreiteter genetisch intensiv untersuchter Modellorganismus, mit einem relativ kleinem kleinen Genom (Erbgut) von 130 Mb Größe, verteilt auf 5 Chromosomen. Selbstbestäubung ist bei der Neubesiedelung von Lebensräumen vorteilhaft, da aus einem einzigen Samenkorn schnell eine große Population entstehen kann. Allerdings hat Selbstbestäubung auch Nachteile: Die durch Inzucht verminderte Durchmischung des Erbgutes kann zur Anreicherung ungünstiger Mutationen im Genom führen.
Der Übergang von Fremd- zur Selbstbestäubung ist evolutiv in vielen Pfanzenfamilien und -gattungen unabhängig aufgetreten (z.B. Bechsgard et al. 2006). Bei den Angiospermen (Bedecktsamern) geht der Übergang zur Selbstbestäubung meist mit einer Anzahl anderer Veränderungen einher, z.B. mit der Bildung kleinerer Blüten.
Andere Arten der Gattung Arabidopsis reproduzieren sich durch Fremdbestäubung, darunter auch die allermeisten Rassen von Arabidopsis lyrata und A. halleri. Dabei stellt ein sogenannter S- Locus im Genom die Selbstinkompatibilität (SI) sicher, indem er eine Selbstbestäubung effizient verhindert, weshalb solche Pflanzen bei der Fortpflanzung immer einen Partner benötigen. Der S- Locus setzt sich hauptsächlich aus den Genen für einem S- Locus cysteinreichens Protein (SCR) und einer S- Locus Rezeptor- Kinase (SRK) zusammen. SCR ist ein Protein, das sich auf der Oberfläche des Pollenkorns befindet, und SRK entspricht einem Rezeptor in der Zellmembran der Narbe. Stammen beide Proteine von der gleichen Pflanze, akzeptiert die Narbe den eigenen Pollen nicht und verhindert dadurch eine Selbstbestäubung (Tang 2007). Das SRK- Gen ist mindestens 3000 bp lang und hat sieben Exons. Exon 1 codiert für eine extrazelluläre S- Domäne, Exon 2 für ein Transmembranprotein und Exons 3- 7 codieren für eine intrazelluläre Kinasedomäne. Die Sequenzvarianten (Allele) der SRK- und SCR- Gene können zwischen den einzelnen Pflanzen variieren.
Bei fremdbestäubendten Arten sorgt negative, häufigkeitsabhängige Selektion (d.h. je häufiger eine Variante ist, umso stärker wird gegen sie selektiert) für den Erhalt einer hohen Vielfalt von Allelen und damit für das Auftreten verschiedener Spezifitäten: Pflanzen mit relativ selten auftretenden Allelen in einer Population haben den Vorteil, sich mit vielen anderen Pflanzen, die andere Allele tragen, zu kreuzen zu können. Dagegen sind die häufiger vorkommenden Allele in der Population hier deutlich im Nachteil, da sie weniger oft auf andersartige Varianten treffen.
A. lyrata, die am engsten mit A. thaliana verwandte Art, und A. halleri (beide wie erwähnt vorwiegend fremdbestäubend) verfügen über einen voll funktionsfähigen S- Locus. Bei A. thaliana wurden dagegen dem S-Locus zwar entsprechende, jedoch veränderte Gene (ΨSRK und ΨSCR) festgestellt, bei denen man davon ausgeht, daß sie von den aktiven S- Locus -Genen SRK und SCR des Vorgängers übrig geblieben sind.
Eine von Bechsgard et al. (2006) durchgeführte Sequenzanalyse der entsprechenden Gene von mit paarweisem Vergleich der Nukleotidunterschiede zwischen den SRK- Haplotypen (=Allele) der drei Arabidopsis- Arten ergab, daß A. lyrata große Ähnlichkeiten zu allen Sequenzen der A. thaliana SRK- Allele aufweist und A. halleri um etwa ein Drittel weniger große. Daraus schließen die Autoren, daß die SRK- Sequenzen von A. thaliana Reste von einem selbst-inkompatiblen gemeinsamen Vorfahren sind, der vor der Aufspaltung in A. thaliana und den gemeinsamen Vorfahren von der A. lyrata und A. halleri lebte. Die SRK- und SRC- Gene in A. thaliana sind u.a. aufgrund vorzeitiger Stopcodons defekt.
Bei der Untersuchung der Variationen des S- Locus Variation an 96 weltweit gesammelten A. thaliana -Wildstämmen mittels Polymerasekettenreaktion (bei 20 von diesen wurde außerdem das komplette Genomen sequenziert) fanden Tang et al. (2007), daß die entsprechenden S- Locus Gene entweder ganz fehlten oder meist stark im Vergleich zum zuerst sequenzierten A. thaliana – -Referenzstamm Columbia- 0 (Col-0) variierten. Nur 35 Stämme hatten S- Loci, die Col- 0 deutlich ähnelten. Gentechnisch wurden intakte S- Locus- Allele von A. lyrata in alle 96 Stämme eingebracht und konnten in einem der 96 Stämme die SI von A. thaliana wiederherstellen (Liu et al., 2007).
Somit der geht der Erwerb der SI Selbstbestäubung nicht mit einem Neuerwerb, sondern mit einem Verlust von Genfunktionen einher (und es sind neben dem S- Locus selber noch weitere Gene beteiligt). Tang et al. beobachteten große Unterschiede in der Art der Inaktivierung und folgern daraus, daß Selbstkompatibilität bzw. Selbstbestäubung vielfach neu auftrat, selbst innerhalb von A. thaliana. Untersuchungen von Liu et al. (2007) fanden ein weiteres Gen (PUB8), das an der Regulation der SI beteiligt ist, und welches sich in Arabidopsis- Rassen verschiedener Herkunft unterscheidet. Es reguliert offenbar die Expression von SPK – wenn SPK fehlt, ist die Pflanze selbstkompatibel, da die eigenen Pollen nicht als „fremd“ erkannt werden können. Die Basenfolge von PUB8 zeigt geringe Variationen von Pflanze zu Pflanze, und die „Stärke“ der SI scheint mit diesen Variationen zu korrelieren. Die durch PUB8 vermittelte Pseudo- Selbstkompatibilität könnte daher ein Zwischenschritt beim (mikro-)evolutiven Übergang von Selbstinkompatibilität zu Selbstbestäubung bei A. thaliana darstellen.
Bisher unverstanden ist, warum A. halleri und lyrata vom Verlust der Genfunktion praktisch nicht betroffen wurden und warum der Verlust der SI gemäß molekularen Stammbäumen (Sherman- Broyles et al. 2007) erst so relativ spät (nach 50% bis- eventuell ca. 90% der Existenzdauer der Art), aber dann aber so umfassend aufgetreten sein soll. Indirekt werden damit alle auf molekularen Stammbäumen basierenden Altersangaben erneut in Frage gestellt (die als grundsätzlichen theoretischen Rahmen die lange Zeiträume erfordernde Evolutionstheorie haben). Es gibt ohnehin nicht „das“ A. thaliana- Genom, sondern ein Vergleich von 19 weltweit wildlebenden A. thaliana- Pflanzen aus aller Welt zeigte, daß sich rund 4% von Col- 0 bei den Wildstämmen gar nicht oder nur stark verändert wiederfanden und daß sogar jedes 10.zehnte Gen bei mindestens einem der untersuchten Wildstämmeamm defekt war (Clark et al., 2007), und zwar typischerweise solche Gene, die für die Interaktion mit der jeweiligen ökologischen Umgebung des Wildstammes relevant waren. Genome können sich offenbar mikroevolutiv sehr rasch an wechselnde Umgebungen anpassen, wofür der Verlust der Selbstinkomptabilität bei A. thaliana – wann immer er genau stattgefunden haben mag - – nur ein Beispiel ist.
Anonymus & Dr. Wolfgang Lindemann
Literatur
Bechsgard JS, Castric V, Charlesworth D, Vekemans X &, Schierup MH. (2006): The Transition to Self-Compatibility in Arabidopsis thaliana and Evolution within S-Haplotypes over 10 Myr, . Molecular Biology and Evolution 23,(9): 1741-1750, http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/23/9/1741?ck=nck (Zugriff am 20. 5. 2008).
Clark RM, Schweikert G, Toomajian C, Ossowski S, Zeller G, Shinn P, Warthmann N, Hu TT, Fu G, Hinds DA, Chen H, Frazer KA, Huson DH, Schölkopf B, Nordborg M, Rätsch G, Ecker JR &, Weigel D (2007): Common Sequence Polymorphisms Shaping Genetic Diversity in Arabidopsis thaliana, Science 317, 1070- 1072.
Liu, P., Sherman-Broyles, S., Nasrallah, M., & Nasrallah, J .(2007): A Cryptic Modifier Causing Transient Self-Incompatibility in Arabidopsis thaliana, . Current Biology, Volume 17, Issue 9, Page 734-740xx-xx.
Sherman-Broyles S, Boggs N, Farkas A, Liu P, Vrebalov J, Nasrallah ME, & Nasrallah JB, (2007): S Locus Genes and the Evolution of Self- Fertility in Arabidopsis, Plant Cell 19, 94-106.
Tang, C, Toomajian C, Sherman-Broyles S, Plagnol V, Guo YL, Hu TT, Clark RM, Nasrallah JB, Weigel D &, Nordborg M. (2007): The Evolution of Selfing in Arabidopsis thaliana, Science, Vol. 317, 1070-1072xx-xx.
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