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Schnelle Artbildung ohne geographische Trennung bei Fruchtfliegen und Lachsen

Studium Integrale Journal 8 (2001), p. 31-32 (April 2001)

Ein wichtiger Teilschritt bei der Entstehung neuer Arten –unabhängig davon, ob es sich um die Spezialisierung einer polyvalenteren Stammform oder den postulierten Beginn einer makroevolutiven „Höherentwicklung“ handelt- ist der Aufbau reproduktiver Isolation zwischen der Ausgangsform und der entstehenden Art: eine sich verändernde Teilpopulation darf sich nicht mehr mit der Ausgangspopulation mischen können, da ansonsten  neu entstandene genetische Unterschiede nicht aufrechterhalten werden könnten. Klassische Beispiele für Ursachen so verstandener reproduktiver Isolation sind geographische Hindernisse (Fluß, Meeresarm, Berg ...), die eine Teilpopulation isolieren und von der Ausgangsform unabhängig „evolvieren“ lassen. Seit Ende des 19. Jahrhundertes wird aber von Evolutionstheoretikern postuliert (BARTON 2000), daß reproduktive Isolation auch ohne physische Trennung von Ausgangsform und neuer Art auftreten kann.

Zwei kürzlich erschienene Studien befassen sich mit der Entstehung dieser Art von reproduktiver Isolation.

HIGGIE (2000) untersucht reproduktive Isolation an den zwei Arten der Fruchtfliege Drosophila birchii und Drosophila serrata. Die beiden Fliegenarten sind morphologisch fast ununterscheidbar und bilden fruchtbare Hybriden (gehören also zu einem Grundtyp). D. birchii kommt an der Nordostküste Australiens vor, die südliche Grenze seines Verbreitungsgebietes ist ungefähr der 21. Breitengrad. D. serrata dagegen kommt sowohl nördlich wie südlich des 21. Breitengrades an der australischen Ostküste vor, das heißt es gibt eine bzgl. D. birchii sympatrische (im selben Raum vorkommende) und eine allopatrische (nicht im selben Raum vorkommende) Population von D. serrata. Die südliche Grenze des Verbreitungsgebietes von D. serrata ist der 34. Breitengrad. Es ist bekannt, daß die innerartliche Erkennung bei der Paarung auf Sexualpheromonen (Lockstoffen) beruht, die in Form eines typischen Musters epidermaler Kohlenwasserstoffe bereitgestellt werden. Weiterhin ist bekannt, daß sich das von D. serrata exprimierte Muster unterhalb des 21. Breitengrades abrupt ändert. Experimentell wurden je 3 Populationen von D. serrata von Orten nördlich und südlich des 21. Breitengrades mit gleichgroßen D. birchii-Populationen neun Generationen lang gezüchtet: die Männchen von D. serrata hatten also die Möglichkeit, sich mit Weibchen ihrer eigenen oder der fremden Fruchtfliegenart zu verpaaren. Die Kohlenwasserstoffmuster der 10. Generation wurden bestimmt: die drei allopatrischen D. serrata Stämme hatten ihr Muster dem der sympatrischen Stämme angenähert, das Muster der drei sympatrischen Stämme war unverändert. In einem weiteren Experiment wurde ermittelt, daß allopatrische D. serrata Männchen in Gegenwart von D. birchii etwa 50 % weniger Weibchen befruchteten, während sympatrische D. serrata Männchen keinen Unterschied in der Befruchtungsrate in Gegenwart oder Abwesenheit von D. birchii zeigten. Erfolgreiche zwischenartliche Befruchtungen sind sehr selten. Die Autoren schließen daraus, daß ein sehr starker Selektionsdruck auf der korrekten Erkennung eines Weibchens der eigenen Art liegt, so daß bereits nach 9 Generationen eine reproduktive Isolierung entsteht.

HENDRY (2000) beschreibt ein Beispiel für reproduktive Isolation, die in nur 13 Generationen aufgetreten ist: Die 6 Arten umfassende Gattung Oncorhynchus = Pazifische Lachse aus der Familie der Salmonidae = Lachsähnliche ist an der Nordwestküste der USA verbreitet und fischereilich wichtig. Zwischen 1937 und 1945 wurde im Cedar River, ein Zufluß des Lake Washington in den nordwestlichen USA, der Blaurückenlachs (Oncorhynchus nerka) neu eingeführt. 1957 wurden erstmals Lachse beobachtet, die nicht im Fluß, sondern an einem Strand des Lake Washington etwa 7 km nördlich des Cedar Rivers laichten. Derzeit leben in Fluß und See zwischen 100 000 und 350 000 Lachse. Die Strandpopulation entstammt offensichtlich der Flußpopulation und ist um 2 Größenordnungen kleiner als die Flußpopulation.

Anhand der temperaturabhängigen Zusammensetzung der Otolithen (Kalkkristalle im Gleichgewichtsorgan) kann bestimmt werden, ob der betreffende Lachs im temperaturschwankenden Fluß- oder im temperaturstabilen Strandwasser aufgewachsen ist. Nach maximal 56 Jahren getrennter Entwicklung (13 Generationen) unterscheiden sich die beiden Populationen morphologisch und genetisch: Strandmännchen haben eine signifikant größere Körpertiefe (Länge vom Rücken zum Bauch), Strandweibchen eine signifikant geringere Körperlänge als Flußmännchen bzw. -weibchen: Flußmännchen sind damit schlanker und können dadurch besser im bewegteren Wasser des Flusses schwimmen während umgekehrt die Strandmännchen aufgrund ihrer Proportion einen stärkeren Sexappeal auf Weibchen ausüben, die längeren Flußweibchen können tiefere Nester für ihre Eier bauen, in denen diese im fließenden Wasser besser geschützt sind (am Strand entfällt diese Notwendigkeit). Etwa 40 % der am Strand gefangenen Lachse waren im Fluß aufgewachsen – sie hatten intermediäre Körperproportionen. Die Median – und Mittelwerte der Körpertiefen bzw. –längen der Strandmännchen bzw. -weibchen lagen im Extrembereich, aber noch innerhalb der Variationsbreite der Flußpopulation. Die Allelenvariation an sechs Mikrosatelliten-Genloki wurde bei Strandlachsen, Flußlachsen und Strandeinwanderern ermittelt, um ihre genetische Verschiedenheit abzuschätzen. Flußlachse und Strandeinwanderer zeigten keine genetische Verschiedenheit, waren aber beide genetisch signifikant verschieden von Strandlachsen. Statistische Abschätzungen ergaben, daß bei der gegebenen hohen „Einwanderungsrate“ (40 % der am Strand gefangenen Lachse waren im Fluß aufgewachsen) diese genetischen und morphologischen Unterschiede nur bei unterschiedlichem Fortpflanzungserfolg von eingewanderten und nativen Strandlachsen bestehen konnten und bei Existenz einer reproduktiven Isolierung, d.h. daß eingewanderte Lachse sich nicht oder nur sehr selten mit nativen Strandlachsen paarten. (Der konkrete Mechanismus dieser Isolierung wurde in der Studie nicht ermittelt).

Beide Studien geben klare Beispiele für mikroevolutive Vorgänge der Spezialisierung einer polyvalenteren Ausgangsform: Die Lachse am Strand haben hinsichtlich Körpertiefe und –länge bezeichnenderweise Extremwerte der Ausgangspopulation, die allopatrischen Fruchtfliegen entwickeln ein ähnliches Pheromon wie ihre sympatrischen Artgenossen, was auf die Ausnutzung einprogrammierter Variabilität hindeutet, nicht auf die de novo Entstehung eines Pheromons: die große, oft kolonie- oder individuenspezifische Variation von Pheromonen ist zoologisches Grundlagenwissen (WEHNER 1995). Die Zeiten –9 bzw. 13 Generationen- sind ohnehin viel zu kurz, um Makroevolution im Sinne von Neuentstehung vorher nicht vorhandener Strukturen denkbar erscheinen zu lassen.

BARTON N (2000)  The rapid origin of reproductive isolation. Science 290, 462-463

HIGGIE M, CHENOWETH S, BLOWS MW (2000) Natural selection and the reinforcement of mate recognition. Science 290, 519-521

HENDRY AP, WENBURG JK et al. (2000) Rapid evolution of reproductive isolation in the wild: evidenc from introduced salmon. Science 290, 516-518

WEHNER R, GEHRING W (1995) Zoologie, Stuttgart Thieme, 348-350

C) Homepage von Wolfgang Lindemann

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